Кожа у птиц сухая и тонкая кожа

fisiologia3

Кожа птицы и её
производные

Кожа птиц тонкая, сухая,
практически лишена кожных желез.  Снабжена нервными окончаниями и
специализированными рецепторными образованиями, которые осуществляют
сенсорную функцию при общении животного со средой. Производные кожи
принимают также участие в формировании органов передвижения, служат для
хватания.

Структура кожи двухслойная:
наружный эпидермис и внутренний кутис. Между ними
базальная мембрана.
Эпидермис
–
ткань многослойная, верхний слой ороговевает и
дает начало различным роговым производным (перья, когти, роговой
чехол клюва). Красящие вещества, содержащиеся в в глубоких слоях
эпидермиса, вместе с пигментами кутиса обуславливают окраску тела
животного.

Кутис
– внутренний волокнистый слой кожи (кориум,
дерма, собственно кожа), составляет основную часть кожи. Дерма придает
коже прозрачность и эластичность. У птиц в кутис погружены перьевые
фолликулы. В наружной части кутиса располагаются нервные окончания
тепловых и осязательных рецепторов. Там же расположена сеть кровеносных
и лимфатических сосудов. В наружной части кутиса лежат пигментные
клетки. Более глубокая часть кутиса имеет рыхлую структуру и служит
основным местом образования жировой ткани

– подкожной жировой клетчатки. Здесь накапливается жир –
термоизоляционный и питательный материал тела животного.

Единственная кожная железа – копчиковая – лежит на хвостовых позвонках
(маленький бугорок на крестце, у основания хвоста).
Она вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки, когда
птицы надавливают на железу клювом. Птицы смазывают этим секретом перья,
что способствует сохранению их эластичности и отчасти повышает
водоотталкивающие свойства оперения. Жировые выделения копчиковой железы
под воздействием солнечного света превращаются в витамин D, который
птицы заглатывают при очистке пера. Также считается, что выделения
копчиковой железы имеют и антибактериальные свойства. У волнистых попугаев копчиковая
железа хорошо развита. Попугаи не смазывают своего покрова жиром;
защитой от намокания перьев служит специальная пудра, образующаяся
вследствие распада пуха, растущего на боках и пояснице.

Разрастания ороговевающего
эпидермального слоя кожи образуют роговой покров клюва – рамфотеку. Роговые
чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а иногда и часть голени.
Поэтому на лапах птиц кожа толще и покрыта роговыми чешуйками. Последние фаланги пальцев ног покрыты роговыми когтями.

Клюв мощный, покрыт крепким роговым
слоем. У основания выделяется восковица с носовыми отверстиями. Восковица

– крупное мясистое
возвышение, покрытое гладкой кожей. У волнистых попугайчиков этот участок кожи
изменяет цвет в зависимости от пола птицы, ее возраста и физического состояния. Некоторые
исследователи называет клюв попугая “третьей рукой”. Клюв попугая используется
для срывания веточек, листьев, плодов и для их размельчения. Применяется для
поднятия и переноски всевозможных предметов, для еды и питья. Помогает лазанью
по веткам. При помощи клюва попугаи нежно ухаживают друг за другом, целуются,
дразнят друг друга пощипыванием ног и хвоста или наносят удары.

Специфический для птиц
перьевой покров – тоже роговые образования эпидер­мального слоя кожи.
На коже перья расположены в определенных местах –
птерилиях. Участки кожи без перьев называются
аптериями.

На брюшке у самок в момент насиживания возникает
наседное пятно

– перья на этом участке кожи выпадают, сама кожа истончается, а
кровоснабжение ее увеличивается. “Через
наседное пятно осуществляется передача тепла от самки к яйцам и устанавливается
более тесный контакт птицы с яйцами и птенцами” (Ватсон Б., Харли
М. Попугаи. М., 2007. С.23).

© Екатерина Гуральник https://volnistiki.narod.ru

Для данного обзора использовались книги,

указанные в библиографии к статье

Физиология волнистого
попугая

Верхний, или наружный, слой кожи птиц, более или менее ороговевший, характеризуется довольно малой толщиной. Под ним расположен мальпигиев, или ростковый, слой, состоящий из кубических или цилиндрических клеток, сохраняющих способность к делению. Эти два слоя образуют эпителиальный покров, или эпидермис, особенностью которого является относительно гладкая поверхность; утолщения эпидермиса в виде сосочков, бородавок и т. п. встречаются сравнительно редко.

Характерным производным эпидермиса птиц, специфическим для этого класса позвоночных, является оперение. Сюда же относятся роговые покровы челюстей, задних конечностей, когти и шпоры.

Под эпидермисом расположена собственно кожа, состоящая из двух слоев: плотного субэпителиального и рыхлого подкожного. Субэпителиальный слой кожи характеризуется наличием в нем мускулатуры. Различают истинные кожные мускулы (гладкие), двигающие отдельные перья, и ложные кожные мускулы (поперечнополосатые), двигающие целые участки кожи (птерилии). Такое название последние получили потому, что они являются лишь ответвлением скелетной мускулатуры. Особенность субэпителиального слоя некоторых участков кожи, где она лишена оперения (голые места или придатки на голове и шее куриных),– его губчатое строение и вместе с тем сильная васкуляризацпя.

Большая подвижность кожи птиц обеспечивается рыхлым строением подкожного слоя. В этом слое накапливаются жировые отложения, образующие жировую прослойку, развитие которой подвержено сильным колебаниям в зависимости от вида птиц, породы, возраста, пола и особенно сезона года. Жировая прослойка служит энергетическим резервом, расходуемым в периоды роста, размножения, линьки. У водоплавающих при прочих равных условиях она развита сильнее, чем у куриных. У кур мясных пород развита сильнее по сравнению с курами яйценоских пород.

В собственно коже расположены доходящие до границы с эпидермисом многочисленные нервные окончания, а также осязательные тельца (особенно сильно развиты они на голых местах кожи); у некоторых видов птиц здесь имеются полости, связанные с системой воздушных мешков.

Эпидермис и его производные (перья) служат местом сосредоточения пигмента.

Из кожных желез хорошо развита только копчиковая, или надхвостовая, железа. Она обычно двухдольчатая, находится над последними хвостовыми позвонками, у основания перьев хвоста. Канальцы железы расположены радиально и открываются в парный или реже одиночный резервуар. Далее идут направленные к хвосту выводные протоки, открывающиеся в соскообразном утолщении кожи, одетом обычно мелкими кисточкообразными перышками.

Секрет копчиковой железы состоит главным образом из продукта жирового перерождения клеток эпителия канальцев. Выводится он под влиянием сокращения особой кольцевой мускулатуры или в результате давления клюва, которым птица охватывает соскообразное утолщение кожи. Капли секрета пропитывают кисточковые перышки, попадают затем на клюв и с помощью его распределяются по всему оперению.

Функциональное значение такого смазывания велико: оперение становится более эластичным, в силу этого более прочным, менее проницаемым для воды. Копчиковая железа сильно развита у водоплавающих птиц.

Возможно, что в копчиковой железе накапливается витамин D. При удалении этой железы у цыплят и утят наблюдаются патологические изменения, до известной степени сходные с рахитом.

Верхняя и нижняя челюсти птиц покрыты видоизмененной кожей, эпидермальный слой которой подвергается более или менее сильному утолщению и ороговению. Совокупность кожных чехлов верхней и нижней половин клюва носит название рамфотеки. Она состоит из двух основных слоев– эпидермиса и собственно кожи. Кожный слой рамфотеки очень тонок и плотно прилегает к надкостнице; эпидермис относительно толст и включает, кроме обычных, еще и зернистый слой, расположенный над мальпигиевым слоем. Клетки зернистого слоя наполнены кератогиалином, из которого образуется кератин поверхностного рогового слоя. Толщина и степень ороговения последнего сильно варьируют, вследствие чего плотность рамфотеки подвержена значительным колебаниям. Эти различия обнаруживаются иногда на отдельных частях клюва у одной и той же птицы. У куриных роговой слой рамфотеки развит более или менее равномерно: у уток, как и у других пластинчатоклювых, более плотные части по краям и на конце клюва (так называемый ноготок) отделены друг от друга менее плотными, слабо ороговевшими участками. Голая кожная оторочка имеется также по углам рта.

Ноги птиц, как правило, одеты кожей с сильно развитым роговым чешуйчатым покровом. Лишь в отдельных случаях, когда цевка сплошь оперена, эти чешуйки могут отсутствовать. Подотека состоит из отдельных щитков различной величины и формы. Эти щитки хорошо развиты спереди на цевке и на верхней стороне пальцев, за исключением места сгибов, где щитки значительно мельче и расположены реже. У водоплавающих птиц разрастания подотеки образуют плавательные перепонки.

Окраска подотеки весьма разнообразна и подвержена возрастным и сезонным изменениям. В ее образовании принимают участие различные пигменты меланиновой и каротнноидной природы.

Шпоры представляют собой острые роговые образования, сидящие на костном основании. Они расположены на задней стороне цевки. Шпоры куриных являются вторичными половыми признаками, у самок они развиты слабо или совсем отсутствуют.

Оперение защищает кожу птиц от повреждений, способствует поддержанию постоянной температуры тела, участвует в создании несущей поверхности крыла и хвоста. Оперение придает телу птиц обтекаемую форму, что имеет большое значение при полете, плавании, нырянии. Кроющие перья уха действуют как звукоуловитель, заменяя отсутствующую у птиц ушную раковину. Некоторые перья настолько специализированы, что функционально заменяют собой копчиковую железу.

Прямой пропорциональности между числом перьев и размерами тела птиц нет. Будучи подвержено возрастным, половым, индивидуальным колебаниям, число перьев относительно постоянно для данного вида.

Типичное, вполне развитое перо можно представить себе в виде тонкой, слегка выпуклой пластинки–опахала –vexillum–, соединенной со стволом–scapus. Ствол делится на два отдела: проксимальный, относительно короткий, полый, закругленный очин–calamus– и дистальный, заполненный круглыми клетками, четырехгранный, несущий опахало стержень –rachis. Нижняя часть очина помещается в коже и соединена с перьевым сосочком, который входит в нее через так называемый нижний пупок–umbilicus inferior. Другое отверстие в развитом пере, замыкающее так называемый верхний пупок– umbilicus superior– помещается у основания стержня, на нижней его стороне, в начале имеющейся здесь бороздки. От верхнего пупка, сохраняющегося в сформированном пере в виде углубления, часто отходит побочный ствол– hyporachis– с пуховым или полупуховым опахалом.

Рис.16. Строение контурного пера. 1. пуховая часть опахала, 2- побочный стержень, 3- дужка пера.

Строение опахала типичного пера представляется в следующем виде. В обе стороны от стержня под некоторым углом отходят симметрично расположенные гибкие роговые пластинки–бородки первого порядка –rami–, от которых, в свою очередь, отходят лучи, или бородки второго порядка –radii. На последних помещаются бороздки третьего порядка–реснички –ciliae– или крючки –hamuli. Бородки состоят из наружного рогового и внутреннего мозгового слоя, образованного ороговевшими остатками клеток с включением пузырьков воздуха.

Строение лучей разнообразно: в проксимальной части опахала они мягкие, пуховидные, в дистальной–плоские и твердые. Пуховые лучи представляют собой как бы цепочку удлиненных клеток, соединенных узлами. Твердые лучи несут крючочки либо имеют вместо них желобки. Крючочки одних лучей цепляются за желобки других, в результате чего образуется плотное, упругое опахало. Выросшее перо представляет собой отмершее образование, утратившее физиологическую связь с организмом, однако особенности его структуры имеют прежде всего функциональное значение. В соответствии с многообразием функций структура перьев разнообразна. Главнейшие типы структур различаются в основном по особенностям соединения элементов опахала.

Контурные перья имеют твердый упругий ствол и плотное упругое в дистальной части опахало. К контурным перьям относятся кроющие, маховые и рулевые.

Кроющие перья обычно несколько выпуклы и плотно налегают друг на друга. Они различаются в зависимости от топографического расположения. На дорсальной стороне тела к ним относятся кроющие темени, шеи, спины, плечевые, надхвостовые и верхние кроющие хвоста.

На вентральной стороне тела расположены кроющие перья зоба, груди, живота и др., а рулевые прикрыты подхвостьем. Кроющие голени иногда удлинены и в этом случае носят название штанов.

Кроющие перья крыла подразделяются на три типа: прикрывающие основания маховых называются большими кроющими крыла, над ними расположен ряд средних кроющих крыла, а над средними несколько рядов малых кроющих. По переднему краю крыла расположены мелкие краевые кроющие.

Кроющие перья вентральной стороны крыла–подкрылья делятся на те же группы, что и верхние кроющие крыла, то есть на большие, средние и малые. При этом большие и средние кроющие расположены таким образом, что их верхняя (в морфологическом отношении) сторона, обращенная к коже. Это происходит от того, что в эмбриогенезе они закладываются первоначально на дорсальной стороне и лишь потом перемещаются на вентральную поверхность крыла.

Маховыми называются длинные твердые перья, прикрепленные к кистевому отделу крыла и предплечью. Маховые, сидящие на костях второго и третьего пальцев и на карпально-метакарпальных костях, называются большими, или первостепенными. Число первостепенных маховых сравнительно невелико–10–12. Особенности строения первостепенных маховых–сильно развитое, прочное, асимметричное опахало.

Рис. 17. Схема развития пера

1 — эпитрихий; 2 — мальпигиев слой; 3 — роговой слой; 4– пульпа; 5 — кожный слой клеток; б — кольцевое влагалище сосочка; 7 — бородка; 8 — стержень пера; У — роговой чехолик. А — одна из первых стадии развитии пера; Б и В — следующие стадии развитии пера.

Маховые перья с симметричным опахалом, прикрепленные к дорсальной стороне локтевой кости, называются малыми, или второстепенными. Число их колеблется. К ним структурно и функционально приближаются задние плечевые; их называют третьестепенными маховыми.

Особую категорию маховых составляют прикрепленные к первому пальцу 3–4 относительно коротких пера (иногда их 6). Они носят название крылышка.

Рулевые перья образуют хвост птицы; они расположены в один, обычно несколько выгнутый поперечный ряд, прикрепленный к пигостилю. Число рулевых перьев (10–12) обычно соответствует числу позвонков (по два пера на позвонок). Иногда рулевых перьев бывает от 8 до 24 и более (например, у павлиньих голубей). Перо кур отличается от пера уток и гусей. Оно длиннее и при несколько укороченном очине имеет относительно удлиненное опахало. Пуховая часть опахала развита сильно. Имеются различия и в структуре.

Наряду с различием в морфологическом и микроскопическом строении пера наблюдаются различия и в удельном весе его. Удельный вес пера кур составляет 0,57, уток –0,42–0,44, гусей –0,36.

Наиболее легкие контурные перья у гусей, а наиболее тяжелые у кур.

Пуховые перья отличаются от контурных слабым соединением элементов опахала; однако в деталях строение пуховых перьев сильно варьирует. Эти вариации в значительной степени связаны с возрастными особенностями. Тело птенцов (большинства птиц) в большей или меньшей степени покрыто эмбриональным пухом, который может быть в виде отдельной бородки или группы бородок на коротком, слаборазвитом стержне в виде рыхлого перышка с коротким мягким стволом.

Пух взрослых птиц, как правило, скрыт под контурными перьями. Функция пуха — сохранение тепла тела.

Порошковый пух — образование, выделяющее мельчайшие роговые зернышки, легко впитывающие влагу и вследствие этого защищающие птиц от намокания. Строение этих перьев весьма разнообразно. В типичном случае это рыхлые перья с постоянным ростом, распадающиеся в порошок по мере лопания рогового чехла. В более редких случаях это обычный пух, отличающийся медленным ростом. Порошковый пух имеется, в частности, у голубей. Он образует скопления, расположенные на боках или в надхвостье. Функционально он заменяет копчиковую железу.

Нитевидные, или нитчатые, перья с мягким волосовидным стволом н крайне слабо развитым опахалом (несколько коротких голых бородок) помещаются обычно группами (от 2 до 10) вокруг контурных или пуховых перьев. Встречаются они сравнительно редко.

Кисточковые перья — это мелкие перья с относительно длинным, тонким стволом и слабо сцепленными бородками. Эти перья расположены вокруг выводного протока копчиковой железы.

Щетинки — это перья, состоящие только из ствола. Помещаются они обычно у основания клюва, иногда на пальцах ног, в редких случаях над глазом, как ресницы; у основания щетинок часто расположены осязательные тельца.

Равномерное распределение оперения по всему телу свойственно только нелетающим видам птиц (бескилевые). У всех остальных птиц перья располагаются неравномерно лишь на определенных участках кожи — птерилии, между которыми лежат голые, лишенные перьев участки– аптерии. Перья расположены на птерилиях с большей или меньшей плотностью, в шахматном порядке. Это относится только к контурным перьям.

Рис. 17. Птерилии и аптерии курицы.

Птерилии обозначены пунктирными линиями.

Пух иногда равномерно покрывает всю поверхность тела, например у утиных. Иногда он расположен только по птерилиям или только по аптериям, образуя так называемые пуховые пятна.

Развитие пера начинается в эмбриональный период. У куриного зародыша на 6–7-й день насиживания появляются закладки первичного (эмбрионального) пуха. Контурное оперение кур начинает развиваться также в эмбриональном периоде, и цыплята вылупляются уже с частично развитыми маховыми перьями. Кроющие перья туловища кур быстро оперяющихся пород (леггорн) на некоторых птерилиях начинают расти уже в первые дни после вылупления, у медленно оперяющихся пород (род-айланд, плимутрок и др.) этот процесс запаздывает на две недели или более. Пуховой наряд водоплавающих птиц (гусей, уток) начинает сменяться на первое контурное оперение в месячном возрасте (пекинские, индийские бегуны), а у уток других пород (хаки-кемибелл) на 10–15 дней позже. Характерно при этом, что у уток кроющие перья туловища и маховые развиваются в разное время (с месячным интервалом), у гусей этот интервал значительно меньше.

В момент наиболее интенсивного развития оперения, когда идет усиленная дифференцировка перьевых пластинок, энергия общего роста молодой птицы. Интенсивность общего роста голубей 12-дневного возраста, когда происходит интенсивное развитие оперения, уменьшается почти вдвое Развитие контурных перьев в период сезонной линьки взрослых птиц протекает в общем аналогично с процессом первоначального формирования контурного наряда растущих птиц. Разница лишь в том, что в первом случае активизируются сосочки, сидящие в основании контурных перьев предыдущей генерации. Некоторые особенности имеются в развитии перьев при сезонной смене наряда.

Характерная особенность оперения взрослых птиц–способность его к регенерации, то есть способность перьевых сосочков активизироваться не только во время нормальной сезонной линьки, но и после искусственного выщипывания перьев. На восстановление выщипанного пера перед нормальной линькой требуется меньше времени, чем после ее окончания. Особенно сильно замедляется восстановление пера в том случае, когда выщипывают не вполне развитые перья. При этом уменьшаются размеры вновь сформированных перьев. Быстрота регенерации зависит также от числа одновременно регенерирующих перьев: чем перьев больше (до известного предела), тем раньше заканчивается их рост. Существенную роль в регенеративном росте пера играют факторы питания, в особенности белки, минеральные вещества, а также витамины. При В-авитаминозе рост перьев прекращается. Рост пера зависит также от состояния нервной и эндокринной систем.

Окраска перьев птиц обусловливается наличием в них определенных пигментов и определенной структурой пера. Соответственно этому в окраске оперения различают цвета: химические, или абсорбционные (пигментные), объективные структурные и субъективные (призматические) структурные. Пигменты, в свою очередь, делятся на меланины и липохромы (каротиноиды).